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Biologie der Schwämme © Text und Bildmaterial Sebastian Rühle, Universität Karlsruhe

Einführung

Zum ersten Mal wurden Schwämme von Aristoteles in seinen Aufzeichnungen erwähnt. Die Position der Schwämme im Ordnungssystem der Organismen war jedoch lange umstritten. Der Erlanger Naturforscher Eugen Johann Christoph Esper beschrieb die Schwämme in seinem Buch Die Pflanzenthiere in Abbildungen nach der Natur, mit Farben erleuchtet, nebst Beschreibungen, 1791: „Die meisten Naturforscher sind in der Bestimmung des Naturreichs dieses Geschlechts einig, es werden die Saugschwämme für würkliche Pflanzen angenommen, wenigstens als sehr zweifelhaft unter die Körper von tierischen Organen, gerechnet“. Im Jahre 1836 gab R. E. Grant dieser Tiergruppe den noch heute gültigen Namen Porifera, was so viel bedeutet wie „Poren tragend“ (lat. porus = Pore, ferre = tragen).

Ernst Haeckel ordnet bis 1868 die Schwämme den „Pflanzentieren“ zu. Erst 1896 stellt er die Schwämme, damals auch Spongien oder Schwammtiere genannt, aufgrund von ontogenetischen und histologischen Daten zu den echten Metazoen. Schwämme repräsentieren den Beginn der Evolution der Vielzeller, Fossilienfunde reichen bis ins Präkambrium zurück (Li et al. 1998; Reitner and Wörheide 2002). Die systematische Einteilung der Porifera erfolgt überwiegend anhand der in den meisten Schwämmen vorhandenen mineralischen Skelettelementen, den Spicula und Skleren (Abbildung 1 unten). in den Kieselschwämmen sind diese aus Kieselsäure aufgebaut, die in Kalkschwämmen bestehen aus Kalziumkarbonat. Das Phylum Porifera umfasst über 15.000 Arten in drei taxonomischen Klassen: die Demospongia oder Hornschwämme, die Hexactinellida oder Glasschwämme und die Calcarea oder Kalkschwämme (Hooper and VanSoest, 2003 (2004)). Die Klasse Demospongia stellt mit 95 % der rezenten Arten die größte Gruppe der Schwämme dar, mit über 7.000 Arten in 600 Gattungen, darunter drei Süßwassergattungen. Einen Überblick über die phylogenetischen Zusammenhänge gibt Müller (1995)

Abbildung 1: Hexactinellida Glasschwämme oder Kieselschwämme; (Haeckel, 1904).

Grundaufbau und Funktionsweise

Schwämme sind ursprüngliche Vielzeller, entsprechend einfach ist ihr Körperbau. Es finden sich keine Organe, Nerven- oder Muskelzellen, obwohl bei wenigen Schwammarten nicht-muskuläre Bewegungseffektoren zu beobachten sind (Nickel, 2004; Sidri et al., 2004).

Schwämme können als einzigartiges Filtersystem betrachtet werden, bei dem der gesamte Körper für diese Funktion ausgelegt ist. Das Wasser fließt über zahlreiche, durch Porozyten geformte Einströmöffnungen, den Ostien, in das verzweigte
Kanalsystem, welche in den Choanozytenkammern oder Kragengeißelkammern enden. Diese sind im Inneren des Schwammkörpers, dem Endosom oder Choanosom lokalisiert. Das Endosom wird gegen äußere Einflüsse durch das Pinacoderm, auch Cortex oder Ektosom genannt, abgeschlossen und geschützt (Sarà, 1971). Diese äußere Abschlussschicht wird aus flachen Zellen, den Pinacozyten, gebildet.

Im Inneren der Choanozytenkammern finden sich begeißelte Zellen, die so genannten Choanozyten (Abbildung 2). Durch den Schlag ihres Flagellums wird eine gerichtete Wasserströmung erzeugt. Über das aquifere Kanalsystem gelangt das Wasser in den inneren Hohlraum, dem Atrium. Anschließend wird das Wasser über ein Osculum oder mehrere Oscula aus dem Schwamm ausgetrieben. Die Durchströmung versorgt den Schwamm nicht nur mit Nahrungspartikeln und Sauerstoff, sondern dient auch dem Abtransport der Abfallstoffe (Bergquist, 1978).

Abbildung 2: Choanozyte (Bergquist, 1978).

Die eingestrudelten Futterpartikel werden am Mikrovillikragen der Choanozyten zurückgehalten und phagozytiert. Zwischen dem Pinacoderm und den Choanoderm befindet sich eine gelatinöse Matrix, Mesohyl genannt. Es enthält bewegliche Zellen, so genannte Archaeocyten. Diese amöboiden Zellen transportieren die aufgenommenen Nahrungspartikel im Mesohyl zu den Orten des Bedarfs (Bergquist, 1978). Durch ihre omnipotenten Eigenschaften sind sie außerdem in der Lage, sich in Zellen mit anderen Funktionen umzudifferenzieren, wie zum Beispiel Sklerozyten die Spicula bilden, oder Spongozyten, welche Spongin bilden. Auf Grund der Mobilität dieser Zellen können manche Schwämme ihren Körper je nach Umweltbedingung mehr oder weniger stark umformen.

Nach Art und Komplexität des Kanalsystems unterscheiden sich drei Organisationstypen: der Ascontyp (Abbildung 3 a), der Sycontyp (Abbildung 3 b) und der Leucontyp (Abbildung 3 c). Die beiden einfacheren Körperformen sind bei Schwämmen eher selten und können auf Grund des schlechten Oberflächen- Volumenverhältnisses nur geringe Körpergrößen erreichen. Beim komplexeren Leucontyp (Abbildung 3 c) ist auf Grund der Morphologie eine deutlich größere innere Oberfläche vorhanden. Die zuführenden Kanäle münden in einem oder mehreren zentralen Oscula.

Abbildung 3.: Organisationstypen der Schwämme Ascontyp (a), Sycontyp (b) und Leucontyp (c); A (Atrium), CK (Choanozytenkammern); (Wehner und Gering, 1995).

Die Fortpflanzung der Porifera kann sexuell oder asexuell erfolgen. Bei der sexuellen Fortpflanzung gehen die Eizellen aus somatischen Archaeozyten hervor, die Spermien vermutlich aus Choanozyten. Die meisten Schwämme sind Hermaphroditen. Sie besitzen sowohl weibliche als auch männliche Gonaden. Die Spermien werden in das Innere des Schwammes entlassen und mit dem Wasserstrom ausgestrudelt. Spermien von benachbarten Tieren werden wie Nahrungspartikel eingestrudelt, anschließend kommt es zur inneren Befruchtung. Entwickelte Larven werden ins Freie entlassen (Hentschel, 2003). Bei der asexuellen Vermehrung werden durch Knospung so genannte Gemmulae gebildet (Wehner und Gering, 1995). Diese Dauerstadien können Trocken- oder Kälteperioden überdauern.

Schwämme ernähren sich als aktive sessile Filtrierer von partikulärer organischer Substanz wie Pico-, Nanoplankton und Detritus. Diese werden dem umgebenden Wasser entzogen. Die Partikelaufnahme erfolgt hoch effektiv aber unspezifisch im Größenbereich von 0,2 μm bis 50 μm. Die im Meerwasser enthaltenen Zellzahlen in der Größenordnung von 5 · 105 Zellen · mL-1 entsprechen einem Kohlenstoffgehalt von etwa 50 μg pro Liter und stellen nur ein bis fünf Prozent des gesamten organischen Kohlenstoffes im Meerwasser. Um den Nahrungsbedarf zu decken, müssen daher Wassermengen von bis zum 1000-fachen des Eigenvolumens pro Stunde filtriert werden. Hohe Konzentrationen an Algen und Bakterien führen im Allgemeinen zu einer Reduktion der Filtrierleistung der Schwämme und einer Behinderung der Nahrungsaufnahme durch eine Verstopfung des Kanalsystems. Bei größeren Futterpartikeln ist dies bereits bei niedrigeren Konzentrationen der Fall.

Als aktive sessile Filtrierer verfügen Schwämme über eine energieeffiziente Ernährungsstrategie und spielen eine wichtige Rolle für die Wasserklärung (Milanese et al., 2003). Die Nahrungsaufnahme erfolgt durch Phagozytose kleinster Partikel von Zoo-, Phyto- und Mikroplankton, Bakterien und Detritus als auch durch Absorption von gelöster organischen Materie (dissolved organic matter, DOM) (Pile et al., 1996; Pile, 1997; Yahel et al., 2003). Dabei unterscheiden Schwämme zwischen den aufgenommenen Futterpartikeln. Nicht symbiotische Bakterien werden im Gegensatz zu symbiotischen Bakterien bevorzugt verdaut, wie Wilkinson et al. (1984) an Fütterungsversuchen mit markierten Bakterien zeigen konnte.

Wachstum von Schwämmen

Schwämme können eine Größe von bis zu zwei Metern erreichen, wie beispielsweise der karibische Vasenschwamm Xestospongia muta (Schmidt, 1870) Abbildung 4. Sie können zudem ein beachtliches Alter erlangen, wie der in der Antarktis entdeckte Glasschwamm Scolymastra joubini (Topsent, 1916). Sein Alter wird auf 10.000 Jahre geschätzt. Er wäre somit das älteste lebende Tier. Die Wachstumsgeschwindigkeit der Schwämme ist sehr gering, eine Verdopplung der Biomasse dauert in der Regel Monate bis Jahre, während der kommerziell genutzte Badeschwamm Spongia officinalis seine Biomasse innerhalb eines Jahres verdoppeln kann.

Abbildung 4:. Xestospongia muta Mit freundlicher Genehmigung von Professor Charles Sheppard

Im Gegensatz zu den meisten Lebewesen, deren Wachstum bis zur endgültigen Größe asymptotisch zunimmt, zeigen Schwämme ein so genanntes unbestimmtes Größenwachstum. Dies bedeutet, das ihre Schwammbiomasse zunehmen, aber unter ungünstigen Bedingungen auch abnehmen kann, ohne dass es zum Absterben der Schwammkolonie führen muss (Turon et al., 1998). Die Forschungsergebnisse von Turon et al. (1998) am inkrustierend wachsenden Mittelmeerschwamm Crambe crambe zeigten, dass innerhalb des Untersuchungszeitraumes von zwei Jahren eine mittlere Zunahme um den Faktor 2 - 5 festzustellen war. Es konnte eine saisonale Abhängigkeit der Zu- und Abnahme der Biomasse beobachtet werden. Der ursächliche Zusammenhang scheint die saisonal schwankende Partikelmenge darzustellen. Eine Biomassezunahme war nur von Mai bis Oktober zu messen. Die besondere Fähigkeit der Schwämme auf das entsprechende Nahrungsangebot mit einem Zuwachs oder einem Reduzieren der Biomasse zu reagieren wird als undeterminiertes Wachstum bezeichnet. Außerdem wurden höhere Wachstumsraten in gut durchleuchteten Bereichen festgestellt.

Assoziierte Mikroorganismen

Die meisten marinen Invertebraten beherbergen Mikroorganismen wie Bakterien, Cyanobakterien, Algen und Pilze in ihrem Gewebe. Bei Schwämmen finden sich diese im extrazellulären und intrazellulären Raum (Vacelet and Donadey, 1977; Wilkinson, 1992). Man unterscheidet zwischen extrazellulärer Exosymbiose, extrazellulärer Endosymbiose, intrazellulärer Symbiose und intranukleärer Symbiose. Die Lokalisation der symbiotischen Mikroorganismen ist in Abbildung 5 schematisch dargestellt.

Abbildung 5: A, Extrazelluläre Exosymbiose; B, Extrazelluläre Endosymbiose; C, Intrazelluläre Symbiose; und D, Intranukleäre Symbiose.

Die Interaktionen von Schwämmen mit Bakterien und anderen Mikroorganismen sind komplex und können von rein trophischen Beziehungen bis hin zu stabilen Lebensgemeinschaften reichen. Die Oberflächen und Zwischenräume von marinen Schwämmen sind wesentlich nährstoffreicher als das umgebende Seewasser und bieten den Vorteil eines sichereren Lebensraumes und partizipieren am chemischen Verteidigungssystem gegenüber Räubern und Biofouling (Proksch, 1994). Im Gegenzug unterstützen die Mikroorganismen den Ernährungsprozess des Wirtes beispielsweise durch Stickstofffixierung, Nitrifikation oder Photosynthese (Wilkinson and Fay, 1979).

Kultivierung von marinen Schwämmen in Aquarien

Viele Schwammarten sterben in Aquarien nach kurzer Zeit ab. Ursachen sind meistens Infektionen oder der Mangel an genügend Nahrungspartikeln. Eine Schwammart, die sich im Aquarium hervorragend hält und in der Lichtzone sehr gut wächst, ist der im Jahre 1990 wissenschaftlich beschriebene Ohrenschwamm Collospongia auris. Der Schwamm bildet flächige Kolonieformen und ist in Aquarien gut haltbar (mündliche Mitteilung Johannes Kirchhauser, Vivarium Karlsruhe). Bei dieser Schwammart handelt es sich um einen grünblauen Schwamm, der eine lederähnliche, sehr reißfeste Kruste ausbildet und in Symbiose mit Cyanobakterien lebt. Die gute Kultivierbarkeit in der Lichtzone scheint durch die Anwesenheit stickstofffixierender Symbionten gegeben zu sein. Allerdings sollte dieser Schwamm nur in einem Artenaquarium gehalten werden. Mit tödlicher Sicherheit überwächst er alles.

Andere Schwammarten entwickeln sich im Aquarium nach der Einfahrphase durch das Einbringen so genannter „lebender Steine“ aus dem Meer von selbst. Meistens handelt es sich dabei um kryptische Arten in strömungsarmen und dunklen Zonen. Diese Kolonien werden meistens beim Ausräumen oder Umgestalten des Aquariums sichtbar, wenn Dekorationssteine umgedreht werden.

Wie viele Filtrierer vertragen Schwämme in der Regel keine starke Wasserbewegung, die Filtration funktioniert nur bei einer bestimmten Strömungsgeschwindigkeit optimal. Im Gegensatz dazu benötigen beispielsweise Weichkorallen aus der Tiefenzone des Riffes recht hohe Strömungsstärken, um ihre Nahrung zu fangen. Die Kolonieform vieler Schwammarten ist an die speziellen Wasserströmungsbedingungen des jeweiligen Standortes angepasst. Eine Veränderung des Strömungscharakters unter Aquarienbedingungen führt häufig zu Änderung des Schwammhabitus. Bei A. aerophoba war zu beobachten, dass diese ihr Osculum umbilden und es zu Neubildungen im strömungsabgewandten Bereich kommt. Chondrosia reniformis war in der Lage, aus zu starken Strömungen aktiv abzuwandern. Dieser Vorgang vollzieht sich über mehrere Tage, die Bewegungen des Organismus können über Fotoserien sichtbar gemacht werden.

Zu geringe Strömung führt dagegen zu Bakterienwachstum auf der Schwammoberfläche. Handelt es sich dabei um infektiöse Keime, kann dies zum Absterben der Schwämme führen, wie für den marinen Schwamm Halichondria panicea gezeigt wurde (Hummel et al. 1988).

Ernste Probleme mit Schwämmen unter Aquarienbedingungen ergeben sich, wenn ein Schwamm abstirbt und sich sein Gewebe auflöst. Die dabei frei werdenden Gifte können den gesamten Bestand vernichten. Bei A. aerophoba zeigen blau-schwarze Verfärbungen nekrotisches Gewebe an. Durch gezieltes Abstoßen dieses abgestorbenen Gewebes ist der Schwamm in der Lage, den Rest der Schwammkolonie vor weiteren Schädigungen durch die bereits abgestorbenen Zellen zu schützen. Die Kultivierung von Schwämmen setzt voraus, dass keine Organismen im Aquarium leben dürfen, die sich von diesen ernähren oder sie schädigen wie beispielsweise der auf A. aerophoba spezialisierte Fraßfeind Tylodina perversa. Eventuell anhaftende Gelege dieser Meeresschnecke müssen sofort entfernt werden.

 

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