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Zooxanthellen was ist das?
 

Die symbiontischen einzelligen Algen gehören zu den Dinoflagellaten und werden im Allgemeinen als Zooxanthellen bezeichnet. Zooxanthellen finden sich in den Zellen von Foraminiferen, Radiolarien, Ciliaten, Schwämmen, Cnidariern, Tunicaten und Mollusken (s. Droop, 1963; Taylor, 1974; Muscatine, 1990; McNally et al. 1994).

Die Symbiosen zwischen heterotrophen Wirten und Dinoflagellaten spielen eine sehr wichtige Rolle in oligotrophen, tropischen Gewässern. In Korallenriffen tragen sie großen Anteil zur Primärproduktion bei. Die Photosynthese der Algen wird auch für die hohe Karbonatproduktion von hermatypen Steinkorallen verantwortlich gemacht (Goreau, 1977; Barnes & Chalker, 1990).

Bildquelle: Planet Wissen

Die Bezeichnung “Zooxanthella“, wurde erstmals von Brandt (1882) bei der Beschreibung von braun pigmentierten, endosymbiontischen Algen von Radiolarien der Art Collozeum inereme Haeckel aus der Bucht von Neapel eingeführt. Heute wird der Begriff “Zooxanthellen“ verallgemeinert für die Beschreibung aller endosymbiontischen Dinoflagellaten verwendet, obwohl die Identität der von Brand beschriebenen symbiontischen Algen nicht genau geklärt ist. Verschiedene Untersuchungen an Collozeum ergaben sowohl gymnodinoide, als auch amphidinoide Zellen. Bei den in marinen Cnidariern lebenden Zooxanthellen handelt es sich ausschließlich um gymnodinoide Dinoflagellaten. Sie werden der Art Gymnodinium microadriaticum zugeordnet, synonym hierzu wird die Art als Symbiodinium microadriaticum (Freudenthal) bezeichnet. Ursprünglich benannte Freudenthal (1962) die symbiontischen Dinoflagellaten aus dem Gewebe der karibischen Qualle Cassiopeia sp. als Symbiodinium microadriaticum. Diese taxonomische Benennung soll der weiten Verbreitung der symbiontischen Dinoflagellaten in allen Korallen, bei vielen Protozoen, Schwämmen, Plattwürmern und Mollusken Rechnung tragen, sie lässt jedoch die morphologischen Besonderheiten außer Betracht. Taylor (1971) modifizierte daher den Gattungsnamen zu Gymnodinium. In den meisten neueren Arbeiten wird allerdings die Bezeichnung Symbiodinium bevorzugt. Daher wird auch in dieser Arbeit die Bezeichnung Symbiodinium verwendet.

Die Dinoflagellaten gehören zur systematischen Abteilung Dinophyta (Pyrrhophyceae, Dinoflagellata) und umfassen eine diverse Gruppe von meist freischwimmenden, einzelligen planktonischen Mikroalgen. Die meisten der 1000 Arten (120 Gattungen) leben im Meer, wo sie zusammen mit den Diatomeen und Coccolithineen den Hauptanteil des Phytoplanktons ausmachen (Straßburger, 1999). Sie haben eine gelb-braune Färbung, die auf ihre charakteristische Pigmentausstattung zurückgeführt werden kann. Bei den Pigmenten handelt es sich um Chlorophyll a, Chlorophyll c2, ß-Carotin und die Xanthophylle: Dinoxanthin, Diadinoxanthin und Peridinin, sowie Neodinoxanthin und Neoperidinin (Straßburger, 1999).

Innerhalb der Wirtszelle kommen die Zooxanthellen in coccaler Form vor, d.h. sie sind unbegeißelt und abgerundet. Werden die Zooxanthellen von ihren Wirtsorganismen isoliert und in Kultur gehalten, bilden sie periodisch begeißelte Zellen (Schoenberg & Trench, 1980a). Mc Laughlin & Zahl (1966) konnten zeigen, dass diese motile Form der Zooxanthellen der freischwimmenden, planktonischen Dinoflagellatenart Gymnodinium sehr ähnlich sind. Gymnodinium sp. weißt einen komplexen Entwicklungszyklus auf (Schoenberg & Trench, 1980a). Es wird angenommen, dass die coccalen Zellen innerhalb der Wirtszellen ein Stadium dieses Zellzyklus repräsentieren. Im speziellen handelt es sich um eine von zwei möglichen Formen von immobilen Zysten, die in der Lage sind sich zu teilen (Steele, 1975; Schoenberg & Trench, 1980a).

Das Vorkommen von symbiontischen Algen im Gewebe hermatyper Korallenarten tropischer Riffe führte schon früh zu der Frage, ob die photoautotrophe Ernährungsweise die wichtigste Energiequelle für die Korallen ist und somit das Wachstum und die Kalzifizierung fördern. Bereits Gravier (1908) vermutete, dass, obgleich Korallen in der Lage sind Beute zu fangen, ihr Grundbedarf an Nahrung über die Photosynthese der Zooxanthellen gedeckt wird. Durch die Cytosymbiose mit Zooxanthellen entwickelten diese Korallenarten eine spezielle ökologische Beziehung, die letztendlich zu erhöhten Wachstumsraten führte (Stanley, 1995). Die Zooxanthellen gehören zu den dominantesten Primärproduzenten in tropischen Riffgemeinschaften (Larkum, 1983; Hatcher, 1988; Barnes & Chalker, 1990; Muscatine, 1990).

Es gibt heute keinen Zweifel daran, dass die mutualistische Beziehung zwischen den Wirtskorallen und ihren Algen signifikant zur Produktivität und zum Aufbau des Karbonatgerüstes der Riffe beiträgt. Viele Untersuchungen zeigen, dass die Zooxanthellen die Kalzifizierungsrate des Wirtes steigern (Chalker, 1981; Wellington, 1982; Barnes & Chalker, 1990). Dies wiederum steht vermutlich mit der Photosyntheseleistung der Symbionten und der Weitergabe von Photoassimilaten an das Wirtsgewebe in Zusammenhang (Muscatine, 1990; Douglas, 1994; Kleypas, 1997).

Schema der Kalkabscheidung bei Korallen. Wie bei vielen anderen Organismengruppen auch sind hier symbiontische Grünalgen (Zooxanthellen) für die Kalkabscheidung wichtig, da sie durch CO2-Entzug das Lösungsgleichgewicht in Richtung Kalkfällung verschieben. (umgezeichnet nach Lehmann & Hillmer 1997). Quelle: Geophysik Uni-Kiel.

Viele Eigenschaften des Ökosystems Korallenriff sind eng mit strukturellen und funktionellen (physiologischen) Charakteristika der Korallenkolonien verknüpft. Eine wichtige Voraussetzung für den Erfolg zooxanthellater Steinkorallenarten war deren Anpassungsfähigkeit an unterschiedliche Lebensbedingungen aufgrund ihrer Plastizität.

Hermatypische Korallenarten gehören gleichzeitig verschiedenen trophischen Ebenen an und nutzen alle bekannten Ernährungsmöglichkeiten, die von sessilen Tieren bekannt sind. Durch die symbiontischen Algen (Schlichter et al. 1983; Muscatine & Weiß, 1992; Davies, 1992) im Gewebe und die endolithischen Algen im Korallenskelett (Schlichter et al. 1995, 1996, 1997) sind sie in der Lage, die photoautotrophe Produktion der Algen zu nutzen. Korallen nehmen gelöste organische Substanzen (DOM = disolved organic material) auf. Die gelösten organischen Substanzen werden mittels Aktivem Transport über die Zellmembran aufgenommen (z.B. Schlichter, 1982). Die Korallenpolypen sind fähig, Plankton zu fangen und nutzen damit auch dieses heterotrophe Nahrungsangebot. Sie besitzen entsprechend spezialisierte Mechanismen, um bewegliche Beute zu fangen, aufzunehmen und zu verdauen. Weiterhin können sie Nahrung durch Mucusnetze oder Mucusfilamente aus dem Sediment, das sich auf ihrer Oberfläche ablagert, aufnehmen (Lewis & Price, 1976; Sorokin, 1993; Sebens, 1997; Schlichter et al., 1998). Nicht verwertbare Sedimentpartikel werden, ebenfalls durch Mucus, von der Korallenoberfläche entfernt. Die Fähigkeit, mehrere voneinander unabhängige Ernährungsmöglichkeiten nutzen zu können, erlaubt den Korallen ein weites Spektrum verschiedener Riffhabitate zu besiedeln. Gleichzeitig Ergibt sich daraus eine hohe Anpassungsfähigkeit an sich verändernde Umweltbedingungen.

Die Zooxanthellen sind in gewissem Umfang in der Lage, Veränderungen der Lichtintensität zu kompensieren. Die symbiontischen Algen können bei sich reduzierenden Lichtintensitäten die Pigmentkonzentration pro Algenzelle erhöhen, was mit einer Volumenveränderung der Algenzelle einhergehen kann. Durch die Volumenreduzierung können mehr Algenzellen in einer Schicht angeordnet werden, so dass sie direkt dem Licht ausgesetzt werden, vergleichbar mit der einschichtigen Lage des Assimilationsgewebes bei Schattenblättern höherer Pflanzen. Zudem kann die Anzahl und die Größe der photosynthetischen Einheiten (PSU) verändert werden. Bei einer Vergrößerung der PSU wird die Anzahl der akzessorischen Pigmente (Antennenpigmente) pro aktivem Zentrum (Chl a) erhöht, womit eine bessere Ausnutzung der verfügbaren Photonen erreicht wird (z.B. Perry et al.,1981). Das Verhältnis von Chlorophyll a zu den Antennenpigmenten verschiebt sich. Die Veränderung des Pigmentgehaltes kann auch über eine Erhöhung oder Verminderung der Algenanzahl reguliert werden. Wobei nicht klar ist, ob diese Veränderung durch die Algen selbst oder über den Wirt gesteuert wird. Die Optimierung der Nutzung vorhandener Photonen für die Photosynthese durch eine Vermehrung der Algenanzahl und des Pigmentgehaltes ist jedoch nur solange wirksam, bis es zur Selbstbeschattung kommt.

Als Konsequenz der Filterwirkung des Meerwassers auf die einfallende Strahlung und der daraus resultierenden Verminderung der Photonenflussdichte, sowie der Veränderung des Lichtspektrums, entwickelten aquatische Pflanzen eine Vielzahl von Pigmentsystemen, um das vorhandene Licht auszunutzen. Bei Landpflanzen hingegen setzte sich nur ein dominantes Pigmentsystem durch (Jeffrey, 1980). Die Fähigkeit, sich an den Gradienten der Bestrahlungsstärke im Phytal anpassen zu können, ist als wichtiger Auslesefaktor für die Tiefenverteilung der Algen anzusehen (Lüning, 1985). Alle Algentaxa besitzen Chl a, das in der lebenden Pflanze im Blaubereich bei 440 nm und im Rotbereich bei etwa 675 nm absorbiert. Somit sind alle Algen sind in der Lage, in klarem Wasser das blaue Tiefenlicht zu absorbieren. Neben dem ubiquitären Chl a unterscheiden sich die Algengruppen in ihren akzessorischen Pigmenten. Typisch für Dinoflagellaten sind Chl c2, ß-Carotin und Peridinin. Neben diesen akzessorischen Pigmenten besitzen die Dinoflagellaten noch Diadinoxanthin, Diatoxanthin und Fucoxanthin (D, B, A) (Straßburger, 1999). Mit dieser Pigmentausstattung sind die Algen in besonderem Maße fähig den blau-grünen Spektralbereich des Lichtes zu nutzen. Zudem besitzen die akzessorischen Pigmente eine mögliche Schutzfunktion, indem sie überschüssige Energie von absorbierten Photonen vom reaktiven Zentrum des Photosystems (Chl a) ableiten, um eine Photoinhibition durch zu hohe Anregungsenergie zu vermeiden (Harris & Piccinin, 1977; Björkmann, 1981; Powles, 1984).

Neben solchen Anpassungen des Pigmentgehaltes wurden auch ultrastrukturelle Veränderungen der Chloroplasten gefunden. Untersuchungen zur Anpassung von Zooxanthellen an extreme Lichtbedingungen finden sich z.B. bei Kaiser et al. (1993).

Es gibt eine Reihe von Gründen zu vermuten, dass es sich bei den symbiontischen Dinoflagellaten, die mit ca. 80 verschiedenen Wirtsorganismen assoziiert sind, nicht wie zunächst angenommen, in allen Wirtsorganismen um die gleiche Art Symbiodinium microadriaticum handelt. Allein die große Anzahl von Wirtsorganismen und deren weite geographische Verbreitung, von der Karibik, Indopazifik und dem Mittelmeer, ließ die Existenz einer einzelnen symbiontischen Dinoflagellatenart unwahrscheinlich erscheinen und legte nahe, dass eine rein morphologische Beschreibung der Symbionten die Möglichkeit außer acht läst, dass es sich um verschiedene Rassen oder Arten handeln könnte. Ebenso schwierig war die Vorstellung, daß sich die Symbionten im Laufe der Evolution konservativ verhielten, während die Wirtsorganismen einer enormen Anpassung unterlagen. Während der letzten 230 Mio. Jahren der Evolution veränderten und passten sich die Skleraktinien an die jeweiligen Umweltbedingungen an, nicht zuletzt aufgrund geographischer Isolierung durch Meeresspiegelsenkungen (Fairbridge, 1960; Sheppard, 1964; Curray, 1965).

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